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中圖分類號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）25-08542-02
Abstract The recent progress of doubling methods in maize haploid are reviewed. The main methods which included natural doubling and the chemical methods used colchicine， as well as other herbicides are more researched.
Key words Maize haploid； Doubling method； Colchicine； Herbicides
目前，利用孤雌生殖誘導(dǎo)系誘導(dǎo)是獲得玉米單倍體的重要方法，國(guó)內(nèi)已有多家育種單位開(kāi)始應(yīng)用該技術(shù)。采用單倍體育種技術(shù)選育自交系可使材料的純化從常規(guī)育種的5～7年縮短到1～2年，大大提高了育種效率。國(guó)外許多公司已實(shí)現(xiàn)單倍體育種的規(guī)?；瘧?yīng)用，但在國(guó)內(nèi)單倍體育種還處于初步階段，尤其是誘導(dǎo)獲得的單倍體種子存在加倍率低等問(wèn)題，限制了國(guó)內(nèi)玉米單倍體育種的規(guī)?；_(kāi)展。為了尋找單倍體高加倍率、操作方便、成本低的加倍方法，許多科研人員進(jìn)行了深入的研究。目前研究較多的加倍方法主要有自然加倍法和和以秋水仙素及除草劑為加倍劑的化學(xué)加倍法。為便于這些方法更好地應(yīng)用于玉米單倍體加倍，筆者對(duì)近年來(lái)有關(guān)玉米單倍體加倍的方法進(jìn)行了綜述，以期為玉米單倍體育種工作者提供參考。
1 自然加倍法
關(guān)于單倍體的雌雄育性的自然恢復(fù)，劉志增等通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，平均有93.2%的單倍體雌穗是自然可育的， 雄穗的自然育性較低，散粉株率為5%～40%不等[1]，但由于單倍體存在雌雄嚴(yán)重失調(diào)，還有一定的空稈存在，導(dǎo)致單倍體的自然加倍結(jié)實(shí)率只有10%左右。不同的生態(tài)環(huán)境和基礎(chǔ)材料，單倍體自然加倍結(jié)實(shí)率的差異較大。氣候涼爽、晝夜溫差大的環(huán)境有利于單倍體植株的自然加倍；逆境生態(tài)條件（極端高溫、干旱、低溫寡照、瘠薄等）不利于單倍體的自然加倍[1]，因此自然加倍除了與材料特性有關(guān)之外，還與單倍體的種植季節(jié)、種植地點(diǎn)等生態(tài)環(huán)境有很大關(guān)系。
1.1 種植季節(jié)
關(guān)于單倍體自然加倍的最佳種植季節(jié)，研究結(jié)論不太一致，多數(shù)研究認(rèn)為在北方春播和三亞冬播有利于單倍體自然加倍。如段民孝等研究發(fā)現(xiàn)，在北京地區(qū)播種的19個(gè)材料的單倍體結(jié)實(shí)率春播時(shí)期明顯高于夏播時(shí)期，16個(gè)材料的顯花藥率表現(xiàn)為春播時(shí)期高于夏播時(shí)期，春播和夏播玉米單倍體平均顯花藥率分別為26.9%和19.7%，平均結(jié)實(shí)株率分別為3.5%和2.1%，認(rèn)為春播時(shí)期更有利于玉米單倍體的自然加倍[2]。劉志增等研究北京春播、北京晚春播、北京夏播、三亞播種對(duì)玉米單倍體加倍效果，結(jié)果表明，海南和北京夏播種植玉米單倍體的加倍率較差，并推論單倍體雄穗育性的自然恢復(fù)與生長(zhǎng)前期環(huán)境溫度（或晝夜溫差）的變化具有負(fù)（或正）相關(guān)的趨勢(shì)[1]。許洛等分別在石家莊春播、石家莊夏播和三亞冬播3 種生態(tài)環(huán)境條件下開(kāi)展了玉米單倍體自然加倍效果的研究，認(rèn)為不同基因型材料間、不同環(huán)境條件下，玉米單倍體自然加倍效果差異明顯，其中三亞冬播效果最好，石家莊春播次之，石家莊夏播不適合單倍體自然加倍[3]。劉德友等通過(guò)在山東膠東半島的試驗(yàn)認(rèn)為夏播有利于單倍體自然散粉及自交結(jié)實(shí)。他們發(fā)現(xiàn)，夏播自然散粉率比春播高3.77%，自交結(jié)實(shí)率為6.23%～9.39%，單倍體自交結(jié)實(shí)率夏播比春播高2.37%[4]。蘆連勇等通過(guò)在河南安陽(yáng)進(jìn)行的試驗(yàn)也認(rèn)為夏播更有利于玉米單倍體的自然加倍。研究發(fā)現(xiàn)，不同材料來(lái)源的玉米單倍體夏播和春播的顯花散粉率平均分別為34.24%、29.37%，夏播比春播高4.87個(gè)百分點(diǎn)； 自交結(jié)實(shí)率夏播明顯高于春播[5]。不過(guò)，筆者通過(guò)在河南新鄉(xiāng)進(jìn)行的單倍體自然加倍試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)春播比夏播有利于單倍體的自然加倍。春播單倍體生長(zhǎng)前期溫度低，溫差較大，應(yīng)該更有利于單倍體的自然加倍。
1.2 種植地點(diǎn)
在不同的種植地點(diǎn)，春播和夏播對(duì)單倍體的加倍影響不盡相同，這就表明不同地點(diǎn)種植玉米單倍體自然加倍的影響存在明顯差異。如段民孝等認(rèn)為，相比北京春季播種，甘肅春季播種和海南冬季播種比其他地點(diǎn)種植更有利于玉米單倍體自然加倍[6]。蔡泉等認(rèn)為，相同來(lái)源的單倍體在海南、黑龍江省的自然加倍率差異顯著，不同來(lái)源的玉米單倍體在海南的自然加倍率均高于黑龍江省[7]。
2 化學(xué)加倍方法
2.1 秋水仙素加倍法
秋水仙素是一種應(yīng)用最廣泛的化學(xué)加倍試劑， 原理是通過(guò)阻止細(xì)胞有絲分裂中期紡錘絲微管的收縮而使復(fù)制了的染色體不能移向細(xì)胞的兩極而實(shí)現(xiàn)染色體的加倍。它對(duì)植物的刺激作用只發(fā)生在細(xì)胞分裂時(shí)期，因此通常用來(lái)處理的為萌動(dòng)或剛發(fā)芽的種子、正在膨大的芽及根尖或幼苗、嫩枝的生長(zhǎng)點(diǎn)。秋水仙素的適宜濃度和處理時(shí)間的長(zhǎng)短隨著所處理的器官和處理時(shí)的溫度有很大關(guān)系[8]。
選用秋水仙素處理單倍體方法有浸根法、浸芽法和注射法等，不同方法采用的藥劑濃度不同。采用浸芽法處理，操作方法簡(jiǎn)單易行，而且具有較高的加倍效率。而當(dāng)用秋水仙素處理玉米芽時(shí)，通常采用的濃度為0.05%～0.06%。如岳堯海等認(rèn)為，秋水仙素濃度、浸芽溫度和浸芽時(shí)間對(duì)玉米單倍體加倍有明顯的影響，且差異達(dá)極顯著水平；用0.05%秋水仙素和5%二甲基甲砜混合藥劑在15 ℃下浸泡9 h，單倍體的加倍效果最好，加倍率可達(dá)38.1%[9]。蔡泉等用浸芽法處理單倍體，發(fā)現(xiàn)濃度在0.06%時(shí)平均存活率達(dá)到了71.7%，平均加倍率為21.9%[10]。段民孝等使用0.06%秋水仙素溶液分別浸泡幼芽上部和幼芽全部，發(fā)現(xiàn)浸泡幼芽上部處理能夠明顯減輕藥害，縮短緩苗時(shí)間，提高單倍體植株的加倍效果，成活率、授粉率和結(jié)實(shí)株率均是浸泡幼芽全部處理的1.5 倍左右，而且浸泡幼芽上部處理的授粉率和結(jié)實(shí)率分別是對(duì)照的2.0和4.0倍以上[11]。
注射法則一般選擇在6葉期注射濃度0.5%的秋水仙
機(jī)械大類
機(jī)械小類
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玉米單倍體加倍方法研究進(jìn)展
來(lái)源：環(huán)球糧機(jī)網(wǎng)發(fā)布時(shí)間：2015-06-15 13:14:08
